植物低溫鍛煉細(xì)胞壁和質(zhì)膜結(jié)構(gòu)變化檢測顯微鏡
有研究證據(jù)指出，細(xì)胞壁阻止胞外冰晶入侵的屏障作用對抗凍木本
植物木質(zhì)部射線薄壁細(xì)胞深過冷也是必需的
這種機(jī)制其實(shí)也不難理解，即細(xì)胞壁阻止了細(xì)胞外冰晶的入侵
，使細(xì)胞內(nèi)的過冷卻水沒有冰核的加入，于是也就能維持深過冷狀
態(tài)。一旦有某種因素，如過度的嚴(yán)寒造成細(xì)胞壁和質(zhì)膜結(jié)構(gòu)完整性
的破壞，胞外冰晶即侵入細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)的過冷卻水在入侵冰核的
作用下，立即變成冰，于是細(xì)胞內(nèi)的水也就從深過冷狀態(tài)變成了冰
凍態(tài)，細(xì)胞也就死亡了。細(xì)胞壁對胞外冰晶的屏障作用可能還與胞
間連絲和外連絲存在密切關(guān)系。細(xì)胞壁中的胞間連絲是細(xì)胞間物質(zhì)
和信息交流的直接通道；外連絲則是從細(xì)胞內(nèi)到細(xì)胞間隙(質(zhì)外體)
的通道，而且這種口徑是受多種因素的調(diào)節(jié)而變動(dòng)的，蛋白質(zhì)、核
酸等大分子物質(zhì)，病毒顆粒，甚至是細(xì)胞核的染色質(zhì)都可以從這種
連絲孔道中通過。
因此，可以有理由推想，冰晶也是可以從這種孔道中穿過的；
而且，當(dāng)胞外冰晶從細(xì)胞間隙通過外連絲進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)后，不僅會(huì)引
起該細(xì)胞發(fā)生細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，而且這種冰晶又可通過胞間連絲通道進(jìn)
入相鄰細(xì)胞，引起相鄰細(xì)胞的冰凍。這樣就會(huì)使細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰的速率
加快，更快地造成植物整體的傷害。這可能是冷敏感植物在低溫冰
凍降臨時(shí)常發(fā)生的情況，然而抗冷和抗凍植物則會(huì)有阻止這種情況
發(fā)生的適應(yīng)性變化。許多研究揭示，
在抗冷和抗凍植物的低溫鍛煉過程中，胞間連絲和外連絲的通
道被封閉或被阻斷。例如，以上所述的冬小麥經(jīng)低溫鍛煉后，細(xì)胞
間隙周圍的細(xì)胞壁表面上的糖蛋白層加厚，這樣就可將外連絲的孔
口封閉起來。酶標(biāo)ConA的電鏡細(xì)胞化學(xué)也指出，強(qiáng)抗寒性冬小麥品
種
在秋末冬初的低溫鍛煉中增加了糖蛋白的生物合成，并將這些
糖蛋白輸入到胞間連絲通道中，堵塞了胞間連絲通道；而抗寒性弱
的品種在同樣條件下卻沒有發(fā)生這種現(xiàn)象。超微結(jié)構(gòu)的研究也顯示
，抗凍的木本植物楊樹和云杉在寒冬季節(jié)里或人工短日照誘導(dǎo)休眠
中，胞問連絲被細(xì)胞壁的增厚物質(zhì)所壓縮，口徑變得很�。换蛘甙�
間連絲通道中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)被拉出或中斷，孔道周圍的質(zhì)膜相互融
合，導(dǎo)致孔口被封閉
