微生物細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收實(shí)驗(yàn)觀察電子顯微鏡
細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收
微生物細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的利用是從對(duì)它們的吸收開始的，這種吸
收機(jī)制是專一性的，也就是說，只吸收需要的物質(zhì)，吸收不能利用
的物質(zhì)對(duì)細(xì)胞不利。微生物通常生活在營養(yǎng)物質(zhì)貧乏的環(huán)境中，因
此它們必須具有將營養(yǎng)物質(zhì)從胞外低濃度環(huán)境運(yùn)輸?shù)桨麅?nèi)高濃度環(huán)
境的逆濃度運(yùn)輸能力，而且細(xì)胞質(zhì)膜必須具有選擇透過性，允許營
養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入胞內(nèi)，而阻止其他物質(zhì)自由進(jìn)入。由于營養(yǎng)物質(zhì)的多樣
性和復(fù)雜性，微生物有多種方式對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行運(yùn)輸。其中較重要
的幾種包括促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)位。在真核微生物中尚未
發(fā)現(xiàn)基團(tuán)轉(zhuǎn)位，它們可以通過胞吞作用吸收營養(yǎng)物質(zhì)。
細(xì)胞若通過被動(dòng)擴(kuò)散有效地吸收某種營養(yǎng)物質(zhì)時(shí)，要求該物質(zhì)胞
外濃度大大高于其胞內(nèi)濃度，而且吸收速度隨著細(xì)胞對(duì)該物質(zhì)吸收
量的增加而下降，除非該物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞后被立即利用而沒有導(dǎo)致其
胞內(nèi)濃度過高。
載體蛋白(carrier protein)也稱透過酶(permease)是一種位
于質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)，在載體蛋白的幫助下，可以大大提高通過選擇
性滲透膜的擴(kuò)散速度。在載體蛋白協(xié)助下進(jìn)行擴(kuò)散的運(yùn)輸方式稱為
促進(jìn)擴(kuò)散。促進(jìn)擴(kuò)散的速度隨著胞內(nèi)外營養(yǎng)物質(zhì)濃度差的增加而增
加，在營養(yǎng)物質(zhì)濃度較低的情況下，增加的幅度大大高于被動(dòng)擴(kuò)散
。值得注意的是，當(dāng)載體蛋白被飽和時(shí)，也就是說，載體蛋白分子
較大限度地與營養(yǎng)物分子結(jié)合并協(xié)助其運(yùn)輸時(shí)，促進(jìn)擴(kuò)散的速度就
不再隨胞內(nèi)外營養(yǎng)物質(zhì)濃度差的增加而增加，促進(jìn)擴(kuò)散速度與營養(yǎng)
物質(zhì)濃度梯度之間的關(guān)系類似酶與底物之間相互作用的關(guān)系，而與
反映被動(dòng)擴(kuò)散規(guī)律的線性曲線完全不同。另外，載體蛋白與酶的相
似之處還表現(xiàn)在其對(duì)所運(yùn)輸物質(zhì)具有專一性，每種載體蛋白只選擇
性地運(yùn)輸緊密相關(guān)的某類物質(zhì)。盡管有載體蛋白的參與，促進(jìn)擴(kuò)散
還是一種擴(kuò)散運(yùn)輸方式，必須依賴于膜內(nèi)外營養(yǎng)物質(zhì)濃度差的驅(qū)動(dòng)
，并隨著濃度差的消失而停止，在這一過程中不需要輸入代謝能。
細(xì)胞通過將運(yùn)輸?shù)臓I養(yǎng)物轉(zhuǎn)變成另一化合物，在真核生物中可將營
養(yǎng)物轉(zhuǎn)移到其他膜的區(qū)室中，從而保持胞內(nèi)外營養(yǎng)物的濃度差。有
意思的是，有些載體與哺乳動(dòng)物眼晶體的主要內(nèi)在蛋白相關(guān)，因而
屬于MIP蛋白家族。細(xì)菌中兩種分布較廣的MIP通道是運(yùn)輸水的水膜
孔蛋白和幫助甘油擴(kuò)散的甘油促進(jìn)因子。
盡管人們對(duì)促進(jìn)擴(kuò)散的機(jī)制進(jìn)行了很多研究，但對(duì)這一過程并
未完全了解。似乎載體蛋白復(fù)合物橫跨細(xì)胞膜，當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)在膜外
與其結(jié)合后，載體蛋白構(gòu)象發(fā)生變化，并將營養(yǎng)物質(zhì)釋放于胞內(nèi)，
然后載體蛋白恢復(fù)其原來構(gòu)象，并隨時(shí)準(zhǔn)備與胞外營養(yǎng)物質(zhì)分子結(jié)
合而進(jìn)行下一輪運(yùn)輸。這一過程的結(jié)果是非脂溶性物質(zhì)在濃度差的
驅(qū)動(dòng)下穿過細(xì)胞膜進(jìn)人胞內(nèi)。
